Регуляція секреції ферментів і слизу

Стимуляція секреції головними клітинами пепсиногенів – неактивних протеолітичних ферментів – здійснюється завдяки парасимпатичним волокнам вагуса, гормону гастрину.

Стимуляція секреції слизу і гідрокарбонатів мукоцитами відбувається завдяки простагландинам групи Е (ПГЕ2), які утворюються з арахідонової кислоти під впливом циклооксигенази (ЦОГ). Чинники, які блокують ЦОГ, зокрема аспірин, зменшують продукцію слизу і тим самим знижують її захисну функцію.

Фази шлункової секреції

У регуляци шлункової секреції беруть участь нервові та гуморальні механізми. Виділяють три фази шлункової секреції;

• 1 Головна, або мозкова фаза – це секреція шлункового соку, яка здійснюється умовними рефлексами на умовні подразники – вид і запах їжі. розмови про неї, що діють на відповідні рецептори. Від них інформація спрямовується в кірковий харчовий центр, мигдалевидне тіло та гіпоталамічний центр апетиту. З гіпоталамуса нервові сигнали надходять у довгастий мозок – дорсальним моторним ядрам блукаючого нерва, а від них – його еферентними нервами до шлункових залоз. Мозковій фазі відводять 20 % продукції соку від загального об’єму шлункової секрецїї. Цей сік І. П. Павлов назвав запальним, або “апетитним”. Він має багато ферментів. На умовну фазу накладаються безумовнорефлекторні реакції, пов’язані з подразненням рецепторів слизової оболонки язика та інших рецепторів порожнини рота. Це вперше продемонстрував І. П. Павлов у дослідах на собаках з умовним годуванням при перерізаному стравоході. Від рецепторів чутлива інформація черепними нервами (V, VI, IX та X пара) надходить до довгастого мозку (локальний центр травлення), а звідти еферентними волокнами блукаючого нерва до шлунка. Впливаючи через М-холінорецептори мембран шлункових залоз, блукаючий нерв стимулює їх секрецію. Окрема гілочка блукаючого нерва іннервує пілоричний відділ шлунка, G-клітини якого виділяють так званий вагусний гастрин (рис. 13.17).
• 2 Шлункова фаза розпочинається з моменту надходження їжі в шлунок. Внаслідок стимуляції відповідних механо-, хемо- і тактильних рецепторів виникають: а) ваго-вагальний рефлекс – від рецепторів шлунка аферентними волокнами блукаючого нерва у довгастий мозок (локальний центр травлення), а з нього еферентними нервовими провідниками до залоз, що виділяють секрети; б) місцевий периферичний рефлекс, який замикається в гангліях стінки шлунка і виникає на подразнення слизової оболонки складовими речовинами їжі; в) гастрино-гістаміновий механізм, який розвивається під впливом екстрактивних речовин (м’яса, грибів, алкоголю, слабких кислот, овочів) і продуктів гідролізу білка. Внаслідок дії названих речовин G-клітини слизової оболонки пілоричного відділу шлунка виділяють у кров гастрин, який кровотоком заноситься в парієтальні клітини (менше у головні) і стимулює секрецію НСІ. В опасистих клітинах (ECL) слизової оболонки утворюється гістамін – значний стимулятор парієтальних клітин. У кінцевому результаті різко збільшується концентрація пепсину і НСl, їх протеолітична дія. Збуджуючий вплив на секреторні клітини шлунка має ацетилхолін, який викликає

РИС. 13.17. Схема рефлекторних дуг умовного рефлексу (рецептори ока – вигляд їжі) та безумовного рефлексу з рецепторів порожнини рота. Умовний подразник – зорові рецептори і нерв – таламус – кірковий центр зору – тимчасовий зв’язок з кірковим харчовим центром – гіпоталамус – довгастий мозок. Безумовний подразник – нервові провідники – довгастий мозок (локальний центр травлення) – шлунок. V, VII, IX. X – пари черепних нервів

вивільнення гістаміну та гастрину. Шлункова фаза забезпечує 70% від загального його об’єму, або 1500 мл соку (рис 13.18).

3 Кишкова фаза секреції пов’язана з надходженням ще не досить перетравленого хімусу у дванадцятипалу кишку і розвитком безумовного дуодено- гастрального (ваго-вагального) рефлексу, а також із виділенням невеликої кількості дуоденального гастрину, занесеного кровотоком у шлунок, що викликають незначне зростання (10%) секреції шлункового соку (рис. 13.19).

Незважаючи на те, що кишковий хімус дещо стимулює шлункову секрецію під час ранньої кишкової фази, в основному він спричиняє гальмівний ефект. Присутність їжі у 12-палій кишці викликає, як через місцеву ентеринну, так і через автономну симпатичну і парасимпатичну системи, зворотний дуодено-гастральний рефлекс. Цей рефлекс запускається розтягненням тонкої кишки їжею, її екстрактивними продуктами та НСl.

На рис. 13.19 показано вплив гормонів, які пригнічують секрецію НСІ шлунком, коли їжа знаходиться в 12-палій кишці, – це соматостатин, секретин, холецистокінін-панкреозимін (ХЦК-ПЗ); а також шлунковий інгібуючий пептид (ШІП) і вазоактивний інтестинальний пептид (ВІП), виділення яких стимулює утворення жир-

РИС. 13.18. Основні механізми нейрогуморальної регуляції шлункової фази секреції шлункового соку. ДМ – довгастий мозок, X п. – блукаючий нерв

РИС. 13.19. Кишкова фаза регуляції шлункової секреції

них кислот і моногліцеридів при гідролізі жиру, амінокислот і пептидів – при розщепленні білків. Виділення ШІП у верхніх відділах тонкої кишки стимулює глюкоза, що знаходиться в порожнині кишки; цей гормон також активує секрецію інсуліну. Пригнічення секреції НСІ є важливим, бо травлення в кишках здійснюється при лужній реакції.

Сьогоднішні методи дослідження шлункової секреції – добова або тривала (протягом 6-8 годин) інтрагастральна рН-метрія із застосуванням найтонших зондів – дозволяє оцінити кислотоутворюючу функцію. Фракційне аспіраційне зондування в багатьох країнах не застосовується вже майже 20 років, бо має суттєві недоліки і не дозволяє всебічно оцінити кислотоутворюючу функцію шлункових залоз.

Фази шлункової секреції: мозкова, шлункова, кишкова. Механізми регуляції шлункової секреції

Перетравлення їжі – важливий процес, який безпосередньо впливає на життєдіяльність нашого організму. Найпершій обробці їжа піддається ще в роті. Але важливим буде подальший її шлях через шлунок. Тому ми і присвятимо цю статтю. Розберемо фази шлункової секреції, розглянемо механізми її регуляції та інші важливі теми.

Чотири групи їжі за швидкістю перетравлення

Тривалість засвоєння тієї чи іншої їжі нашим організмом різна. Всю їжу можна розділити тут на чотири категорії:

• Вуглеводна їжа перетравлюється найшвидше.
• Білкова їжа – потрібен середній час для засвоєння.
• Жирна їжа (плюс поєднання її з білковою) – продукція тривалого часу засвоєння.
• Категорія їжі, що не засвоюється організмом, або перетравлюється надмірно довго.

Тривалість перетравлення для кожної категорії

Так скільки перетравлюється їжа в шлунку? Розглянемо кожну категорію за часом:

• 35-60 хвилин. Це фрукти, ягоди, рідкі кисломолочні продукти, соки (з фруктів і овочів).
• 1,5-2 години. У категорію входить зелень, овочі, молочна продукція (за винятком твердої і жирної), сухофрукти, попередньо замочені насіння і проростки.
• 2-3 години. Горіхи, крупи, насіння, каші, відварені бобові, гриби, хлібобулочні та тверді молочні вироби.
• Близько 4 годин (або не перетравлюється взагалі). До категорії належать: м ‘ясо, риба, кава або чай з молоком, консерви, велика частина макаронів.

Вода, яку п ‘ють на порожній шлунок, не затримується в ньому, проходячи відразу ж у кишечник.

Скільки перетравлюється їжа в шлунку і ЖКТ?

В середньому, тимчасові витрати на загальне перетравлення їжі виглядають так:

• Перебування їжі в шлунку – до 4 годин.
• Перетравлювання в тонкому кишечнику – 4-6 годин.
• Останній етап (перетравлення в товстому кишечнику) може займати до 15 годин.

Фази шлункової секреції

Так як же відбувається процес обробки з ‘їденої їжі тут? Виділяються такі фази шлункової секреції:

Що роблять шлунок і дванадцятиперстна кишка в їх продовження, ми з вами розберемо детально.

Мозковий етап

Ця фаза активується до того, як з ‘їдена їжа потрапляє в шлунок. Її збуджує запах, смак, вид їжі або навіть думки про неї. Чим більше розігрався апетит, тим активніше буде вироблення організмом шлункового соку.

Обумовлюють мозкову фазу нервові сигнали, які виникають в мозковій корі, центрах апетиту гіпоталамуса і мигдалевидного тіла. Далі ці імпульси передаються моторним дорсальним ядрам нерва блукаючого. Звідти (по блукаючих нервах) вони йдуть безпосередньо в шлунок.

Треба відзначити, що дана фаза секреції буде відповідати приблизно за 20% всього обсягу шлункової секреції, що пов ‘язана з прийомом їжі.

Друга назва фази – складнорефлекторна. Пов ‘язано з тим, що в ній беруть участь умовні і безумовні рефлекси. Починається через 5-7 хвилин, триває при цьому 1,5-2 години.

Схема рефлекторної дуги тут буде такою:

1. Рецептори, що знаходяться в ротовій порожнині.
2. Чутливі волокна мозкових, черепних центрів.
3. Ядра вагуса, довготривалий мозок.
4. Нервові волокна прегангліонарні.
5. Ганглії.
6. Нервові волокна постгангліонарні.
7. Залози шлунка, що відповідають за вироблення секреції.

Шлунковий етап

З чого складається шлункова фаза? Як тільки їжа потрапляє в даний орган, починають стимулюватися довгі рефлекси від шлунка до мозку і назад до ЖКТ, кишкові місцеві рефлекси, гастриновий механізм. Кожен з перелічених елементів викликає виділення шлункового соку протягом декількох годин, що їжа знаходиться в шлунку.

Обсяг секреції, що виділяється під час цієї фази, дорівнюватиме 70% від загальної маси. Тому за шлунковим етапом відповідальність за більшу частину всього вироблюваного соку. Загальний його обсяг за добу – приблизно 1500 мл. Під час фази соляна кислота шлункового соку вбиває шкідливі мікроорганізми, що містяться в їжі.

Механізми на цьому етапі будуть задіяні наступні:

• Нервові центральні. Тут виділяються довгі рефлекторні дуги. Шлях наступний: шлункові рецептори – чутливі шляхи – ядра вагуса (мозок продовгуватий) – нервові волокна прегангліонарні – ганглії – інтрамуральні – нервові волокна постгангліонарні – шлункові залози, відповідальні за вироблення секреції.
• Нервові місцеві. До них належать рефлекторні короткі дуги, які будуть замикатися в стінках самого шлунка.
• Ендокринні. Що виділяється тут? Гастрин, який вкидають у кров ендокринні клітини шлункового пилоричного відділу. Він стимулює секрецію (виділення) соляної кислоти залізами фундального відділу.
• Паракринні. Це гістамін. Він виділяється вже всіма відділами шлунка, вкидається в міжклітинну рідину. Його дія місцева (тільки на сусідні клітини). Також сприяє секреції соляної кислоти шлункового соку (вбиває шкідливі мікроорганізми).

Переходимо до наступної стадії.

Кишковий етап

Нагадаємо, що в усьому процесі задіяний шлунок і дванадцятипертна кишка. Що це означає? Їжа, що знаходиться у верхніх відділах тонкого кишечника (зокрема, в 12-перстній кишці), продовжує викликати шлункову секрецію.

Одна особливість – виділення шлункового соку на цьому етапі відбувається в невеликих кількостях (близько 10% від загальної маси). Причину вбачають у невеликій кількості гастрину, що може виробити слизова оболонка дванадцятипалої кишки.

Стимуляція шлункової секреції під час кишкової фази відбувається за участю довгих рефлекторних дуг. При цьому відзначається гальмівний вплив периферичних симпатичних рефлексів, гормонів дуоденальних. До них належить ЖИП, секретин, ВІП, холецистокінін тощо.

Гальмування шлункової секреції

За гальмування відповідає тут кишковий хімус. Треба сказати, що він також трохи стимулює шлункову секрецію, але тільки на початку кишкової фази.

Гальмування відбуватиметься під впливом двох факторів:

• Їжа, що знаходиться в тонкій кишці, викликає ентерогастральний зворотний рефлекс. Він здійснюється через внутрішню нервову систему кишечника, зовнішні парасимпатичні та симпатичні нерви, покликані придушувати шлункову секрецію. Рефлекс запускається у відповідь на розтягнення тонкого кишечника, подразнення слизової, присутність соляної кислоти, продуктів розпаду білків у верхніх відділах тонкої кишки. Він буде частиною складного механізму, що уповільнює випорожнення шлунка при заповненні їжею кишечника.
• Жир, продукти розпаду білків, кислота, гіпоосмотичні, гіперосмотичні рідини та інші дратівливі фактори, що впливають на верхній відділ кишківника, викликають вивільнення гормонів інтестинальних. Це секретин, який в даному випадку починає придушувати шлункову функцію. Інші гормони – соматостатин, інгібуючий шлунковий пептид, кишковий вазоактивний пептид. Їхня роль схожа – чинити помірний ефект гальмування на процес вироблення шлункового соку.

Виділення шлункового соку між їжами

Цікавий факт – шлункова секреція триває і між прийомами їжі. Залози виділятимуть по кілька мілілітрів соку щогодини під час усієї перерви між прийомами їжі. Тобто в період, коли травлення в органі практично відсутнє або зовсім незначно.

Цікавий і склад виділяється при цьому секрету. Він практично не містить соляної кислоти. Його основний склад – слиз, незначний обсяг пепсину.

Але можливе і збільшення в цей період шлункової секреції. Пов ‘язане воно з емоційними стимулами. Сік починає виділятися об ‘ємом до 50 мл на годину, в ньому підвищується вміст пепсину і соляної кислоти. Чимось цей процес буде нагадувати мозкову фазу шлункової секреції. Але з важливою відмінністю – їжа в шлунок не надходить. Така діяльність організму загрожує для людини розвитком пептичної виразки.

Шлункова секреція відбувається в три основні фази – мозкову, шлункову і кишкову. У кожній з них задіяні свої механізми регуляції – стимуляції і гальмування. Також незначне виділення шлункового соку у здорової людини спеціальними залозами буде спостерігатися і між прийомами їжі.

СЕКРЕЦІЯ

СЕКРЕЦІЯ (лат. secretio — відділення) — процес утворення йта виділення залозистими утвореннями специфічних продуктів — секретів, потрібних для життєдіяльності організму або для підтримання виду. Розрізняють зовнішню і внутрішню С. При зовнішній С. секрет (напр. молоко, сперма, жовч, слина, шлунковий сік) виділяються (найчастіше по особливих вивідних протоках) у порожнину чи ходи травного тракту і сечостатевої системи, на поверхню шкіри. До зовнішньої секреції належать також утворення спинномозкової рідини, виділення серозної рідини та синовіальної рідини суглобової сумки. Внаслідок внутрішньої секреції продукти ендокринних залоз — гормони — надходять безпосередньо в кров або лімфу. Секреторна клітина виділяє різні продукти: білки, мукопротеїди, ліпіди, воду та електроліти. Одна секреторна клітина може синтезувати і виділяти один чи кілька секреторних продуктів однакової чи різної хімічної природи.

Біологічний словник / За ред. І.Г. Підоплічка, К.М. Ситника, Р.В. Чаговця. — К., 1974; Словарь физиологических терминов / Под ред. О.Г. Газенко. — М., 1987; Фізіологія з основами анатомії людини / За ред. Л.М. Малоштан. — Х., 2003.

Інші статті автора