Конспект на тему «Підтип безчерепні (ланцетник)»

В даний підтип входять тільки морські ланцетники. Тіло ланцетника дуже витягнуте, дійсно нагадує хірургічний ланцет, плоске з боків, напівпрозоре, не має пігментації.

У ланцетника три плавники – хвостовий, черевний і спинний. Личинки вільно плавають поблизу берегів і у відкритому морі, складають частину планктону. Більш обережні дорослі особини вважають за краще жити ближче до дна, в піску і між камінням.

Відкрив і описав ланцетника П.С. Паллас в кінці XVIII століття, а А. О. Ковалевський встановив його спорідненість з хребетними.

Системи органів

• Шкірний покрив сформований з одношарового епідермісу, нижче лежить дерма.
• Опорно-рухова система. Хорда, утворена складною системою клітин (епітеліальні і м’язові), зберігається все життя. Покриває хорду сполучнотканинна оболонка. Саме в Хорді ланцетника, на відміну від хорди хребетних, є м’язова тканина. Під дермою розташовані м’язові сегменти, розділені тонкими прошарками сполучної тканини. У ланцетника уздовж хорди проходить дві стрічки м’язів.
• Нервова система. Над хордою лежить нервова трубка. У головному відділі невроцель (порожнина) має невелике розширення, прообраз мозку. Уздовж нервової трубки лежать світлочутливі очі-ланцетник має негативний фототаксис. Нюхова ямка знаходиться на передньому кінці тіла, дотикові клітини розкидані по всьому тілу.
• Кровоносна система замкнутого типу, серце не сформовано. По спинному кровоносній судині артеріальна кров тече від зябер до органів. За черевному кровоносній судині кров, що несе вуглекислий газ, притікає до зябер.
• Травна система. Харчуються ланцетники зваженими у воді частинками органіки, планктоном. Ротовими щупальцями вони створюють струм води, яка заливається в глотку з двома жолобками, — тут осідають смачні і корисні речовини, по суті, йде фільтрація. Навколо глотки пролягає навколозяберна (атріальна) порожнину, куди потрапляє відфільтрована вода для виведення через атріопор. Атріопор – дірочка перед анальним отвором, через яку виходить надлишок води з навколозяберної порожнини. Ланцетники мають сліпозамкнений печінковий виріст кишечника. Кишечник розмикається назовні анальним отвором.
• Органи дихання створені на основі глотки. Саме в горлі є зяброві щілини, через які здійснюється дихання. Зяброві щілини прикриваються шкірними складками, які захищають зябра від механічних пошкоджень.
• Видільна система представлена парними метанефридіями, розташованими біля глотки. Метанефрідіальні воронки відкриваються передніми кінцями в целомічні мішечки, задніми — в навколозяберну порожнину.

Розмноження

• Ланцетники – роздільностатеві тварини, статевий диморфізм їм не притаманний. У самки зазвичай 25 пар яєчників, у самця стільки ж сім’яників. Через відсутність статевих проток визріли статеві клітини просто розривають стінки гонад і тіла і виходять в навколозяберну порожнину. Ланцетники-романтики, самка починає метати яйця відразу ж після того, як сонце сідає над морем.
• Запліднення зовнішнє, відбувається у водному середовищі. На світ з’являється вільноплаваюча личинка (значить, у ланцетників непрямий розвиток), з якої формується доросла тварина.

Клас Ланцетники, або Головохордові (Amphioxi, або Cephalochordata)

У помірних і теплих морях на глибині від 2 до 25 м водиться ланцетник звичайний (Branchiostoma lanceolatum). Тіло завдовжки близько 5 см, рибоподібної форми з добре виявленою метамерією, напівпрозоре, видовжене й стиснуте з боків, загострене на обох кінцях, а тому ланцетник легко заривається в піщаний ґрунт. Уздовж спини тягнеться низька складка — спинний плавець. Хвостовий відділ закінчується високим, загостреним з обох боків хвостовим плавцем, який нагадує ланцет, звідки й походить назва тварини. Хвостовий плавець на черевному боці переходить у короткий низький підхвостовий. У передній частині тіла знизу є передротовий отвір, оточений 10-20 парами щупалець. З нього починається травний тракт. По боках нижньої частини тіла проходять дві метаплевральні складки, які тягнуться до атріального отвору (атріопора). В основі хвостового плавця відкривається анальний отвір, дещо зміщений у лівий бік.

Шкірний покрив складається із двох основних шарів: зовнішнього епідермісу і внутрішнього — кутису. Епідерміс у ланцетника, на відміну від інших хордових, одношаровий. Кутис — це драглиста тканина. Шкіра гола, має залозисті клітини, які виділяють слиз.

Мускулатура складається із численних сегментів, або міомерів, які розташовані на спині й відокремлені один від одного сполучнотканинними прошарками — міосептами. Міомери лівого й правого боку розташовані асиметрично — навпроти міомера одного боку розміщені половини двох міомерів іншого. Таке розташування полегшує згинання тіла в горизонтальній площині. Мускулатура слабо диференційована й забезпечує лише нескладні рухи тварини під час плавання та заривання у ґрунт. Скорочення мускулатури хвилеподібне. Скелет представлений в основному хордою, яка тягнеться вздовж тіла і заходить у головний відділ (звідси й назва класу).

Внутрішня частина хорди складається з волокнистих дисків, які чергуються із заповненими рідиною вакуолями. Навколо хорди є товстий сполучнотканинний шар (футляр), що оточує і нервову трубку. Опорою для плавців служать стрижні із щільної драглистої тканини. Подібні скелетні утворення утворюють скелет передротової воронки і щупалець.

Нервова система складається з центральної та периферичної. Центральна нервова система примітивна і являє собою трубку з внутрішньою порожниною — невроцелем. На спинному боці краї трубки не зростаються, і порожнина має вигляд щілини. Передню розширену частину трубки порівнюють із шлуночком мозку. У молодих особин невроцель сполучається із середовищем за допомогою своєрідного отвору — невропору. У дорослих особин цього сполучення немає, а на місці виходу невропору назовні залишається заглибина, або нюхова ямка Келлікера, яка, очевидно, реагує на хімічний склад води. У середньому відділі мозкової трубки розташована рефлекторна дуга, у якій відбувається сприймання, перетворення і передавання інформації. Периферична нервова система має відносно складну будову. Від переднього кінця мозкової трубки відходять дві пари головних нервів, від інших частин — ряд спинномозкових. Кожний мускульний сегмент має дві пари нервів — спинну й черевну; кожний спинний нерв має один корінець, який виконує рухову й чутливу функції, тобто змішаний. Кожен черевний нерв має багато корінців і є лише руховим. Правий і лівий спинномозкові нерви чергуються один з одним.

Зовнішній вигляд (а) і схема внутрішньої будови (б) ланцетника: 1 — передротовий отвір, оточений щупальцями; 2 — рот; 3 — глотка; 4 — зяброві щілини; 5 — статеві органи; 6 — печінка; 7 — кишка; 8 — анус; 9 — черевний плавець; 10 — хвостовий плавець; 11 — спинний плавець; 12 — очна пляма; 13 — нюхова ямка; 14 — головний мозок; 15 — спинний мозок; 16 — хорда

Органи чуттів розвинені слабо, що обумовлено малорухливим способом життя ланцетника. Уздовж нервової трубки по боках невроцеля розташовані численні світлочутливі органи — очка Гессе. По всьому тілу в епідермісі розміщені чутливі клітини.

Травний апарат починається передротовою лійкою, навколо якої розташовані щупальці. На дні ротової лійки міститься отвір, оточений мускульною перетинкою — парусом, який виконує роль сфінктера. На передній частині перетинки є віночок пальцеподібних щупалець, які утворюють війчастий орган. Позаду паруса також є щупальці — цідильний апарат. Об’ємна глотка пронизана великою кількістю (≈ 150 пар) косо розташованих зябрових щілин, що відкриваються у навколозяброву (атріальну) порожнину й відділені вузькими зябровими перегородками, по яких проходять кровоносні судини. Вздовж середньої лінії черевного боку глотки тягнеться борозна, вистелена залозистими й миготливими клітинами. Біля ротового отвору борозна роздвоюється і двома смужками піднімається на спинну частину глотки, де продовжується у вигляді виросту (пластинки). Пластинка коливальними рухами допомагає циркуляції води в зябровій порожнині. Це ендостиль. Завдяки війкам епітелію ендостилю утворюється струмінь, який захоплює ослизненні кормові грудочки й переміщує їх по жолобку та надзябровій борозні у кишечник. Кишечник не диференційований на відділи. Він відкривається самостійним анальним отвором. Від черевної сторони передньої частини кишки починається порожнистий сліпий печінковий відросток, гомологічний печінці високоорганізованих тварин. Вода, потрапляючи в глотку завдяки рухові війок, омиває зяброві перегородки. Оксиген з неї надходить у кров, яка рухається по тонких судинах зябрових перегородок. Потім вода з атріальної порожнини через атріопор виходить назовні. Така будова дихального апарату має пристосувальне значення, оскільки зяброві щілини захищені від забруднення частинками ґрунту із дна, куди заривається ланцетник.

Кровоносна система замкнена, представлена рядом судин, по яких тече безбарвна кров. Серця немає. Під глоткою розташована скоротлива черевна аорта, по якій венозна кров рухається до головного відділу. Від неї в обидва боки відгалужуються зяброві артерії, розміщені в зябрових перегородках. Тут венозна кров оксидується крізь тонкі стінки зябрових судин, які не мають капілярних відгалужень, і потрапляє у парні надзяброві судини, що є коренями спинної аорти. Парні надзяброві судини на рівні заднього кінця глотки зливаються, утворюючи основний артеріальний стовбур — спинну аорту, яка проходить під хордою уздовж тіла. Рухається кров по судинах завдяки скороченню черевної аорти й нижніх частин зябрових судин («зяброві серця»).

Органи виділення представлені нефридіями, які являють собою короткі, зігнуті під прямим кутом трубочки (близько 100 пар). Вони розміщені над глоткою. Одним кінцем трубочки відкриваються у навколозяброву порожнину, іншим, на якому містяться численні замкнені отвори, — в порожнину тіла. Ці отвори — нефростоми — вкриті довгими клітинами (соленоцитами). Всередині соленоцита мають канал з миготливими волосками. Органи виділення ланцетника дуже подібні до видільної системи кільчастих червів.

Статева система представлена подібними за зовнішнім виглядом товстостінними міхурцями — статевими залозами. Їх близько 25 пар у самців і самок. Дозрілі статеві продукти виводяться через спеціальні, тимчасово сформовані протоки в атріальну порожнину, а потім через атріопор — назовні, де відбувається запліднення. Ембріональний розвиток ланцетника являє собою спрощену схему розвитку хребетних і протікає дуже швидко. Розмножуються ланцетники навесні, влітку й восени. У Чорному морі розмноження починається в кінці травня і триває до серпня. Розвиток заплідненої ікри та личинок відбувається у товщі води і продовжується близько 3 місяців. Статевої зрілості ланцетник досягає на другому, рідше — на третьому році життя. Ланцетник відкритий і описаний П. Палласом у 1774 році як новий вид молюска. Пізніше ланцетника віднесли до класу риб, а потім його виділено в групу безчерепних.