БІОХІМІЯ – Підручник – Остапченко Л. І. – 2012

Розділ 6. ОБМІН І ФУНКЦІЇ АМІНОКИСЛОТ. БІОСИНТЕЗ БІЛКА

6.5. Обмін аміаку. Орнітиновий цикл

6.5.1. Зв’язування (знешкодження) аміаку

Висока інтенсивність процесів дезамінування амінокислот у тканинах і дуже низький рівень аміаку в крові свідчить про те, що в клітинах активно відбувається зв’язування аміаку з утворенням нетоксичних сполук, які виводяться з організму із сечею. Ці реакції можна вважати реакціями знешкодження аміаку. У різних тканинах і органах виявлено декілька типів таких реакцій.

Основною реакцією зв’язування аміаку, що проходить в усіх тканинах організму, є синтез глутаміну під дією глутамінсинтетази:

Глутамінсинтетаза локалізована в мітохондріях клітин, для роботи ферменту необхідний кофактор – іони Mg 2+ . Глутамінсинтетаза – один з основних регуляторних ферментів обміну амінокислот і алостерично інгібується АМФ, глюкозо-6-фосфатом, а також Глі, Ала та Гіс.

Глутамін легко транспортується через клітинні мембрани шляхом полегшеної дифузії (для глутамату можливий лише активний транспорт) і потрапляє із тканин у кров. Основними тканинами- постачальниками глутаміну є м’язи, мозок і печінка. З кров’ю він транспортується до кишечнику та нирок.

У клітинах кишечнику під дією ферменту глутамінази відбувається гідролітичне вивільнення амідного азоту у вигляді аміаку:

Глутамат, що утворився під час реакції, трансамінується з піруватом. α-Аміноірупа глутамінової кислоти переноситься на піруват з утворенням аланіну (рис. 6.10), велика кількість якого потрапляє з кишечнику в кров ворітної вени й поглинається печінкою. Близько 5 % аміаку, що утворився, видаляється з фекаліями, невелика частина через ворітну вену потрапляє в печінку, інші ~90 % виводяться нирками.

Рис. 6.10. Метаболізм азоту глутаміну в кишечнику

У нирках також відбувається гідроліз глутаміну під дією глутамінази з утворенням аміаку. Цей процес є одним із механізмів регуляції кислотно-лужної рівноваги в організмі та збереження найважливіших катіонів для підтримання осмотичного тиску. Глутаміназа нирок індукується значною мірою при ацидозі. Аміак, що утворився, нейтралізує кислі продукти обміну й у вигляді амонійних солей екскретується з сечею (рис. 6.11). Ця реакція захищає організм від надлишкової втрати іонів Nа + і K + , які також можуть використовуватись для виведення аніонів і втрачатись. При алкалозі кількість глутамінази в нирках знижується. У нирках утворюється і виводиться близько 0,5 г солей амонію за добу.

Рис. 6.11. Метаболізм амідного азоту глутаміну в нирках:

А – аніони (Cl ,SO₄ 2- ); NH₄А – амонійні солі

Високий рівень глутаміну в крові й легкість його надходження в клітини зумовлює використання глутаміну в багатьох анаболічних процесах. Глутамін – основний донор азоту в організмі. Амідний азот глутаміну використовується для синтезу пуринових і піримідинових нуклеотидів, аспарагіну, аміноцукрів та інших сполук (рис. 6.12).

Рис. 6.12. Шляхи використання глутаміну в організмі

Ще однією реакцією знешкодження аміаку в тканинах можна вважати синтез аспарагіну під дією аспарагінсинтетази.

Існують дві ізоформи цього ферменту – глутамінзалежна та аміакзалежна, які використовують різні донори амідних груп. Перша функціонує у тваринних клітинах, друга переважає в бактеріальних, але присутня й у тваринних. Проте такий шлях знешкодження аміаку в клітинах людини використовується рідко й до того ж потребує більших енергетичних витрат (енергія двох макроенергетичних зв’язків), ніж синтез глутаміну.

Найзначніша кількість аміаку знешкоджується в печінці шляхом синтезу сечовини. У першій реакції процесу аміак зв’язується з діоксидом вуглецю з утворенням карбамоїлфосфату, при цьому витрачаються дві молекули АТФ. Реакція відбувається в мітохондріях гепатоцитів під дією ферменту карбамоїлфосфатсинтетази І. Карбамоїлфосфатсинтетаза ІІ локалізована в цитозолі клітин усіх тканин і бере участь у синтезі піридинових нуклеотидів. Потім карбамоїлфосфат включається в орнітиновий цикл і використовується для синтезу сечовини.

У мозку й деяких інших органах може проходити відновне амінування а-кетоглутарату під дією глутаматдегідрогенази, що каталізує зворотну реакцію. Проте цей шлях знешкодження аміаку в тканинах використовується рідко через те, що глутаматдегідрогеназа каталізує переважно реакцію дезамінування глутамату. Хоча, якщо враховувати подальше утворення глутаміну, реакція є вигідною для клітин, тому що сприяє зв’язуванню відразу двох молекул NH3.

Із м’язів і кишечнику надлишок аміаку виводиться переважно у вигляді аланіну. Цей механізм необхідний тому, що активність

глутаматдегідрогенази в м’язах невелика й непряме дезамінування амінокислот малоефективне. Тому в м’язах існує ще один шлях виведення азоту. Утворення аланіну в цих органах можна зобразити такою схемою:

Аміногрупи різних амінокислот за допомогою реакцій транс – амінування переносяться на піруват, основним джерелом якого служить процес окиснення глюкози.

М’язи виділяють особливо багато аланіну за рахунок їхньої великої маси, активного використання глюкози під час фізичної праці, а також тому, що частину енергії вони отримують за рахунок розпаду амінокислот. Аланін, що утворився, потрапляє в печінку, де піддається непрямому дезамінуванню. Аміак, який виділився, знешкоджується, а піруват включається в глюконеогенез. Глюкоза з печінки потрапляє у тканини і там, у процесі гліколізу, знову окиснюється до пірувату (рис. 6.13).

Рис. 6.14. Глюкозоаланіновий цикл.

Утворення аланіну у м’язах, його перенесення в печінку й перенесення глюкози, синтезованої в печінці, назад у м’язи становить глюкозоаланіновий цикл, робота якого поєднана з роботою глюкозолактатного циклу.

Сукупність основних процесів обміну аміаку в організмі зображено на рис. 6.14. Домінуючими ферментами в обміні аміаку служить глутаматдегідрогеназа та глутамінсинтетаза.

Основне джерело аміаку – амінокислоти. Більша частина утвореного аміаку знешкоджується в орнітиновому циклі в печінці й виділяється у вигляді сечовини. Основною реакцією знешкодження аміаку в тканинах є синтез глутаміну, який потім використовується в анаболічних процесах і для знешкодження речовин у печінці. Ферменти глутаматдегідрогеназа та глутамінсинтетаза є регуляторними й зумовлюють швидкість процесів утворення та знешкодження аміаку

Биологическая библиотека – материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

© 2018-2024 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.

mozok.click

Основні поняття й ключові терміни: ВИДІЛЕННЯ ТВАРИН. СЕЧОВИДІЛЬНА СИСТЕМА. Сеча.

Пригадайте! Що таке обмін речовин?

І промінь сонця золотить Легким туманом вкритий сад.

Рослини в процесі життєдіяльності утворюють дуже мало шкідливих і непотрібних сполук, але й вони видаляються з клітин. Під осінь такі продукти нагромаджуються в листі дерев, і будуть видалені під час листопаду. Що видаляють з організму тварини, як це відбувається?

Яке значення виділення для організму тварин?

З організму тварин видаляються дуже різні речовини. Серед них є й такі, що в разі накопичення спричиняють порушення нормального життя тварини. Такими сполуками є: 1) кінцеві продукти окиснення (вуглекислий газ, вода); 2) надлишок води й солей; 3) отруйні сполуки, що надійшли до організму з їжею або утворилися під час реакцій (наприклад, синильна кислота, алкалоїди); 4) кінцеві продукти обміну білків (це нітрогенвмісні сполуки – амоніак, сечовина, сечова кислота); 5) чужорідні речовини (наприклад, отрутохімікати).

У тварин, які ще не мають справжніх тканин та органів (губки, кишковопорожнинні), виділення продуктів обміну здійснюється на рівні клітин через їхні мембрани за допомогою скоротливих вакуоль та залишкових тілець. А в усіх інших тварин у цьому процесі беруть участь різні органи. Першу групу утворюють органи, які спеціалізуються на виділенні, – протонефридії, метанефридії, зелені залози, видільні трубочки, нирки. Спеціалізовані органи видаляють сечу – рідину з розчиненими речовинами. До другої групи відносять органи дихальної, травної та покривної систем, які, окрім своїх функцій, здійснюють ще й видільну. Так, зябра й легені видаляють вуглекислий газ, кишечник -неперетравлені рештки, шкіра – солі, сечовину.

Навіть при такому поверхневому огляді можна здивуватись і запитати: для чого ж така різноманітність органів «прибирання й підтримки чистоти»? Причина в тому, що виділення забезпечує таку необхідну й таку важливу для життєдіяльності умову як постійність умов внутрішнього середовища – гомеостаз. Окрім того, така різноманітність органів пояснюється ще й тим, що виділення здійснюється у тварин, які живуть в найрізноманітніших умовах існування: видаляється надлишок солей у морських мешканців і надлишок води у прісновод

них, економиться вода в мешканців посушливих місцевостей, швидко звільняються рухливі тварини від зайвої ваги тощо.

Отже, ВИДІЛЕННЯ ТВАРИН – сукупність процесів, що здійснюються з допомогою спеціальних органів та забезпечують виведення з організму надлишку води, кінцевих продуктів обміну, солей та отруйних речовин, що потрапили в організм або утворилися в ньому.

Які типи органів виділення є у тварин?

У процесі еволюції тваринного світу органи виділення з’явилися на досить пізніх етапах. У губок та кишковопорожнинних таких органів немає і виділення з організму кінцевих продуктів обміну здійснюється шляхом дифузії через поверхню тіла. Перші спеціалізовані органи виділення – протонефридії з’являються у плоских червів. Це розгалужена трубочка, що відкривається на поверхні тіла порою. У кільчастих червів, які ведуть водний спосіб життя, функціонують ме-танефридії. Вони мають вигляд трубок, що одним кінцем відкриваються в порожнину, а протилежним кінцем – назовні. Органами виділення наземних безхребетних (павукоподібних, комах) є видільні трубочки (мальпігієві судини) кількістю від двох до кількох сотень. Кожна судина відкривається в кишечник на межі середньої та задньої кишок, а інший кінець сліпо замкнений і омивається гемолімфою.

У хребетних тварин органами виділення є парні нирки, які розташовані в черевній порожнині поблизу хребта. Кожна нирка складається з тисяч ниркових елементів, що тісно пов’язані кровоносними судинами. Канальці від цих елементів збирають сечу та спрямовують її до парних сечоводів, які ведуть до сечового міхура. Останній відкривається назовні сечовивідним каналом, або сечівником.

У більшості хребетних тварин органи виділення формують СЕЧОВИДІЛЬНУ СИСТЕМУ, до якої входять сечовивідні шляхи (сечоводи, сечовий міхур, сечівник) та органи утворення сечі (нирки).

Отже, основними типами органів виділення у тварин є протонефридії, метанефридії, видільні трубки, нирки.

Які форми виділення є у тварин?

Діяльність більшості спеціалізованих органів виділення пов’язана з процесами фільтрації та зворотнього всмоктування. Так, до нирок надходить кров, яка містить розчинені речовини для видалення з організму. Кров фільтрується з утворенням сечі, з якої завдяки всмоктуванню повертаються в організм корисні речовини.

Сеча – продукт життєдіяльності тварин, що утворюється нирками завдяки процесам фільтрації й секреції.

Своєрідною формою виділення є переведення у важкорозчинну форму шкідливих речовин, що здійснюється в спеціальних клітинах тіла. Наприклад, жирове тіло в комах має клітини, здатні накопичувати й ізолювати сечову кислоту.

Важливе місце в «прибиранні» належить і такій формі виділення як перетворення речовин. Наприклад, печінка здатна перетворювати певні отруйні речовини в нешкідливі для організму сполуки. Особливо важливим у цьому значенні є перетворення отруйного амоніаку в розчинну й безпечну сечовину. Синтез сечовини в клітинах печінки – основний шлях знешкодження амоніаку в усіх хребетних тварин.

Таким чином, можна назвати три основні форми виділення: 1) розчинення продуктів обміну й видалення їх із сечею;

2) ізолювання продуктів обміну; 3) перетворення продуктів обміну в нешкідливі.

1. Розчинення продуктів обміну й видалення із сечею

2. Ізолювання продуктів обміну

3. Перетворення продуктів обміну в нешкідливі

Дослідження сечі в різних групах тварин дозволяють розширити уявлення про форми виділення. У водних тварин у сечі переважає легкорозчинний амоніак, у водно-наземних -сечовина, а в наземних – важкорозчинна сечова кислота. Тому за переважанням одного з трьох нітрогенвмісних продуктів білкового обміну тварин поділяють на три групи з відповідною формою виділення: 1) тварини, які виділяють амоніак (більшість безхребетних, прісноводні кісткові риби); 2) тварини, які виділяють сечовину (хрящові риби, морські кісткові риби, амфібії, ссавці); 3) тварини, які виділяють сечову кислоту (комахи, плазуни, птахи).

Отже, різноманітність продуктів виділення породжує і різноманітність

Вправа 1. Зіставте органи виділення із групами тварин та їх представниками.