1. Генетичні основи гетерозису. Форми взаємодії алельних та неалельних генів

Одним із шляхів підвищення продуктивності сільськогосподарських рослин і тварин, розв’язування проблеми продовольчої безпеки є застосування явища гетерозису.

Гетерозис — це явище, за якого перше покоління гібридів, одержаних унаслідок неспорідненого схрещування, має підвищені життєздатість і продуктивність порівняно з вихідними батьківськими формами.

Крім того, прояв гетеозису залежить від умов середовища, значну роль в його прояві відіграють взаємодії ядра й цитоплазми. За даними біохімії, у гетерозисних форм часто спостерігається ширший набір ферментів порівняно з батьківськими.

Алельні гени розташовані на однакових ділянках гомологічних хромосом і визначають одну ознаку. Приклади взаємодії алельних генів:

• повне домінування — взаємодія двох алелів одного гена, коли домінантний алель повністю виключає прояв дії рецесивного алеля у гетерозиготних гібридів;
• неповне домінування — взаємодія двох алелів одного гена, при якому один алель гена не повністю домінує над іншим у гетерозиготних гібридів;
• кодомінування — рівнозначна проява обох алелів гена у фенотипі у гетерозиготних гібридів.

Неалельні гени розташовані на різних ділянках хромосом. Форми взаємодії неалельних генів:

• компліментарність — тип взаємодії неалельних генів, при якому один домінантний ген доповнює дію іншого, неалельного йому, домінантного гена;
• епістаз — тип взаємодії неалельних генів, при якому один ген може пригнічувати дію іншого;
• полімерія — тип взаємодії неалельних генів, при якому гени можуть впливати на одну і ту саму ознаку, посилюючи її прояв, а для прояву ознаки необхідна наявність хоча б одного домінантного алеля в будь-якого з кількох генів;
• плейотропія — множинна дія одного гена, тобто залежність кількох ознак від одного гена.

Практичне використання гетерозису ґрунтується на міжпородному (міжсортовому) і міжлінійному схрещуванні. У рослинництві гетерозис широко використовують під час вирощування соняшнику, кукурудзи, цукрового буряку, у тваринництві — для розведення свиней і бройлерних порід курей. Проблема закріплення гетерозису в рослин розв’язується на основі вегетативного розмноження гібридів, подвоєння наборів хромосом, використання гаплоїдії та методів генетичної інженерії.

Біологія і екологія (рівень стандарту): підруч. для 11 кл. закл. заг. серед. освіти / В.І. Соболь. — Кам’янець-Подільський: Абетка, 2019. с. 219-220.

Гетерозис

З давніх пір відомо, що при схрещуванні різних порід тварин і сортів рослин або різних видів організмів часто можна отримати більш продуктивне, потужне і життєздатне потомство. Прискорення зростання, збільшення розмірів, підвищення життєздатності та продуктивності гібридів першого покоління в порівнянні з батьківськими організмами називається гетерозисом (від грецького слова heteroiosis – зміна, перетворення).

Здавна високо цінувалися гібриди між ослом і конем – мули і між двогорбим і одногорбий верблюд – нари. Зараз у сільському господарстві широко застосовуються міжпородних і міжлінійні схрещування для підвищення продуктивності тварин. Створені племінні господарства, що підтримують чисті породи і лінії тварин і рослин, а також товарні, в яких вирощують для отримання продукції гетерозисних гібриди між ними.

Який механізм гетерозису, чому при таких схрещуваннях потомство могутніше батьків, до кінця поки невідомо. Гетерозісниє форми, як випливає з їх назви, гетерозіготни, т. Е. Їх гомологічні хромосоми несуть різні алелі того чи іншого гена (див. Гетерозиготи).

Тому багато вчених вважають, що алелі, несприятливо впливають на ріст і розвиток організму, придушуються і не проявляються у фенотипі. Інші пояснюють гетерозис взаємодією сприятливих домінантних (див. Домінування) генів, що поєднуються в гібридному потомстві. Можливо, всі гіпотези в якійсь мірі справедливі. Гетерозис проявляється в різному ступені при різних поєднаннях батьків, іноді він відсутній повністю. Підібрати таке поєднання виробників, щоб отримати максимальну гібридну потужність, – важливе завдання селекціонерів.

Гетерозис

Явище гетерозису — різке підвищення потужності гібридів першого покоління порівняно з батьківськими формами — вперше описано понад 200 років тому. Ч. Дарвін спостерігав багато прикладів несприятливої дії наслідків самозапилення на інтенсивність росту та життєздатність перехреснозапильних культур. Широковідомі негативні наслідки близькоспоріднених схрещувань у тварин. Теоретичні основи гетерозису були розроблені у 20-30-х роках XX ст.

Зниження життєздатності та продуктивності організмів у разі інбридингу — близькоспорідненого розмноження або самозапилення перехреснозапильників — пояснюють підвищенням ступеня гомозиготності організму. Що більше поколінь зазнає інбридингу, то більша гомозиготність за всіма генами досягається в результаті. Із збільшенням ступеня гомозиготності починає проявлятись дія багатьох шкідливих рецесивних генів, вплив яких за відсутності інбридингу нейтралізує дія нормальних домінантних генів. Багаторазовий інбридинг веде до різкого ослаблення або виродження нащадків; саме із цим пов’язана відома з давнини заборона близькоспоріднених шлюбів у людини.

Як наслідок інбридингу в кількох поколіннях відбувається роздроблення популяції на декілька генотипно відмінних ліній. Ефект досягається тим скоріше, що менша кількість генів, за якими гетерозиготна популяція. Такі генетично одноманітні лінії, гомозиготні за більшістю генів, що входять до їх складу, мають назву чистих ліній. Дослідження генетики чистих ліній дало змогу розробити методи їх використання в селекції для створення гетерозисних гібридів з високою продуктивністю. За умов правильного сполучення інбредних ліній в результаті схрещування вдається одержати гетерозисні гібриди, які перевершують за потужністю не тільки батьківські інбредні лінії, а й вихідні форми, з яких ці лінії одержані. Ефект гібридної потужності найбільшим буває в першому поколінні, потім слабшає і поступово зникає.

Однією із причин ефекту гетерозису є усунення в гетерозиготному організмі шкідливої дії рецесивних генів. Другий механізм гетерозису полягає в об’єднанні в гібриди сприятливих домінантних генів, які є в організмах батьків і поєднуються в гібриди. Гетерозис може виникнути і в результаті того, що деякі гени сприятливіше проявляються, якщо перебувають у гетерозиготному стані.

Схему одержання гетерозиготних гібридів простіше пояснити на прикладі кукурудзи — першого об’єкта, на якому почали використовувати міжлінійні гібриди. Кукурудза є першою рослиною, у якої одержання гетерозиготних гібридів було поставлено на промислову основу. Щоб отримати гібридне насіння, спочатку створюють інбредні лінії найкращих сортів. Через 5-6 років інбридингу проводять добір найкращих ліній і випробовують їх на найкраще поєднання,— комбінаційну здатність. Лінії з високою комбінаційною здатністю, що після гібридизації дають найбільший ефект гетерозису, розмножують і використовують для масового виробництва гібридного насіння. Прості гібриди, які були одержані таким чином, часто стають основою для створення складних подвійних міжлінійних гібридів. Подвійні гібриди одержують шляхом схрещування двох простих міжлінійних гібридів. Якщо позначити похідні лінії А, В, С, D, можна схематично позначити одержання простих міжлінійних гібридів формулами А x В та С x D, а створення подвійного міжлінійного гібрида — формулою (А x В) х (С x D). Уявна складність створення таких гібридів, що пов’язана з багаторічним інбридингом, пошуком оптимальних поєднань ліній та створенням на їх основі спочатку простих, а потім і подвійних міжлінійних гібридів, цілком скуповується високим врожаєм цих гетерозиготних подвійних гібридів. Крім кукурудзи, використання гетерозису для підвищення продуктивності широко практикують у томатів, інших овочевих культур, а також у промисловому птахівництві та свинарстві.

У тваринництві явища гетерозису спостерігаються при гібридизації, міжпородному і внутрішньопорідному (міжлінійному) схрещуванні і забезпечують помітне підвищення продуктивності сільськогосподарських тварин. Найбільшого поширення набуло використання гетерозису при промисловому схрещуванні. У птахівництві при схрещуванні яйценоских порід курей, наприклад леггорнів з австралорпами, родайландами та ін., яйценоскість гібридів першого покоління зростає на 20-25 яєць у рік; схрещування м’ясних порід курей з яєчними для отримання м’яса обумовлює підвищення м’ясних якостей гібридів. У свинарстві, вівчарстві і скотарстві промисловим схрещуванням користуються для здобуття гетерозису по м’ясній продуктивності, що виражається в підвищенні скоростиглості і живої ваги тварин, збільшенні забійного виходу, покращенні якості туш.