Зміст:
§ 45. Соціальна поведінка. Типи угруповань тварин за К. Лоренцем
Соціобіологія — науковий напрям, який почав розвиватися в другій половині XX століття. Завданням цієї науки є всебічне вивчення біологічних основ соціальної поведінки та еволюції суспільних груп тварин від найнижчих форм до людини.
Чим відрізняються поодинокі тварини від соціальних? У тваринному світі існує величезна різноманітність форм соціального життя. Одних тварин складно уявити поза співтовариством, інших – об’єднаними в групи.
• Поодинокими називають тварин, у яких контакти між особинами підтримуються зазвичай у шлюбний період, а також (у деяких видів) у період турботи за потомством. До поодиноких видів належить, наприклад, зозуля звичайна (мал. 238). Цей птах підкладає свої яйця у гнізда інших птахів, тому не бачить своїх пташенят. Зозуля стикається з особинами свого виду тільки під час шлюбного періоду.
Мал. 238. Тварини, які ведуть поодинокий спосіб життя: 1 – зозуля звичайна; 2 – заєць сірий; 3 – лінивець
• Соціальними називають тварин, які утворюють постійні групи. Соціальними тваринами є, наприклад, суспільні комахи (терміти, мурашки, деякі види бджіл та ос), бобри, вовки, дельфіни та багато інших. Поведінка тварин у групах ґрунтується на взаємодії двох чинників:
- соціального інстинкту, який спонукає їх об’єднуватися з родичами й підтримувати з ними постійні контакти;
- внутрішньовидової агресивності, яка дає змогу встановити й підтримувати певний порядок у співтоваристві.
Які бувають угруповання тварин?
Конрад Лоренц розрізняв анонімні та особистісні угруповання тварин.
Взаємозв’язки тварин в анонімних угрупованнях є безадресними та однаково спрямованими на всіх представників спільноти. Такий тип угруповань характеризується відсутністю постійної структури. У них немає ієрархії: ані лідерів, ані підлеглих. Анонімні угруповання часто демонструють дивовижну згуртованість і доцільність групових дій. Згадаймо рух косяка ставрид, який збивається в щільну кулю, щоб захиститися від хижаків (акул чи дельфінів) (мал. 239). Анонімні угруповання, члени яких не проявляють агресії до нових особин свого виду, дістали назву відкритих. До них належить, наприклад, табун жирафів, які приєднуються до групи родичів, а потім так само легко полишають її.
У закритому анонімному угрупованні його члени не розрізняють один одного «персонально», але відразу відчувають «чужинців». До типових закритих анонімних угруповань належать колонії сірих пацюків. У разі появи на території колонії чужака всі її дорослі члени накидаються на нього і виганяють. Єдина ознака, за якою пацюки відрізняють «своїх» від «чужих», – це специфічний запах колонії.
Особистісні угруповання тварин ґрунтуються на особистих контактах тварин однієї з одною (мал. 240). У таких спільнотах можливий розподіл ролей. Прикладом особистісних є угруповання миші хатньої, у яких формуються великі родинні групи. Члени цих груп тримаються ізольовано від інших. Батьком мишенят є один або кілька домінантних самців. Молодих самців із часом виганяють зі спільноти, і вони шукають інші місця. Важливою особливістю особистісних угруповань є турбота старших особин про цілісність спільноти й безпеку її членів. Крім того, для них характерна наявність ієрархії домінування.
Мал. 239. Косяк ставрид збився в щільну кулю
Мал. 240. Приклад особистісних угруповань: 1 – сірої гуски; 2 – вовка звичайного; 3 – косатки
Ієрархія домінування — це система «підпорядкування — домінування» в угрупованні соціальних тварин.
Ієрархія домінування виникає тоді, коли члени особистісної спільноти взаємодіють між собою, часто агресивно, для створення рейтингової системи. Ієрархія дає змогу уникати постійних конфліктів в угрупованні.
Члени соціальних груп зазвичай конкурують за доступ до обмежених ресурсів, за доступ до статевого партнера. Ця боротьба сприяє формуванню соціального порядку, коли домінуючій (тій, що лідирує) тварині не потрібно постійно що-небудь оспорювати в підлеглих особин. Водночас агресивність здебільшого не призводить до справжніх бійок, а частіше проявляється в демонстрації поз.
Порядок домінування науковці позначають буквами грецького алфавіту: від альфи (а) до омеги (со). Альфа-особина (домінант) у соціальних тварин зазвичай є лідером в угрупованні. Вона не узгоджує свої дії з діями інших членів угруповання. Останнє місце в ієрархії позначають буквою омега.
Мал. 241. Схема, що ілюструє лінійну ієрархію
Найпростіший вид ієрархії – лінійна (мал. 241). Вона вибудовується за таким принципом: альфа-тварина домінує над усіма членами угруповання; бета-тварина домінує над усіма членами угруповання, крім альфа-тварини, і так далі – до тварини, що перебуває на найнижчій сходинці ієрархії. Випадки такого абсолютного домінування спостерігають, наприклад, при утриманні самців риби колючки триголкової в обмеженому просторі. Цей вид ієрархії може змінюватися на дворівневу: домінант – і всі інші.
В угрупованнях можуть діяти паралельні системи ієрархії – у самців і в самок. Наприклад, у галок «вдалий шлюб» з альфа-самцем підвищує власний ранг самки.
Ускладнення схеми ієрархії в угрупованнях тварин пов’язане і з розподілом ролей або праці в групі. У різних ситуаціях на перший план можуть виходити особини, більш здібні до того чи того виду діяльності. Такі відносини називають рольовою ієрархією.
Так, в угрупованнях бобрів група тварин, яка мешкає в хатинці, призначає «чергових», які наглядають за малечею. Вони по черзі виконують роль «рятувальників», оскільки дитинчата ще не вміють добре плавати й, покидаючи хатинку, можуть не знайти вхід до неї, задихнутися у воді або загинути на березі. Бобри, що працюють поза хатинкою, також виконують різні функції: постачання їжі в хатинку, охорона, будівництво тощо.
Біологічний словничок: анонімні та особистісні угруповання, домінант, ієрархія домінування.
ПЕРЕВІРТЕ ЗДОБУТІ ЗНАННЯ
1. Які риси притаманні поодиноким тваринам? 2. Які риси притаманні соціальним тваринам? 3. Які тварини утворюють анонімні угруповання? 4. За якою ознакою виділяють лідера в угрупованнях тварин? 5. Яка основна функція ієрархії в угрупованнях тварин?
Обговоріть у групах
Які переваги соціальної поведінки для виживання тварин?
Для допитливих і кмітливих
Які переваги має поодинокий спосіб життя? Які переваги має соціальний спосіб життя?
Творче завдання
1. Розгляньте малюнок 242. На ньому зображено зграю павіанів. Опишіть соціальну структуру цих тварин. 2. Користуючись різними джерелами інформації, підготуйте мініпроєкт на тему «Спільноти тварин».
Мал. 242. Зграя павіанів
Цікаво знати
- Конрад Лоренц висловив цікаву думку, що саме в особистісному типі спільнот можлива справжня агресія, тому що вона ґрунтується на понятті «адресності». Тобто «з’ясовувати стосунки» можуть тільки особисто знайомі члени соціуму.
- Уперше ієрархію описав норвезький учений Шйелдрупп-Еббе в 1924 році на прикладі порядку клювання в курей під час годівлі. Першою клює їжу альфа-курка, бета-курка – другою і т. д. Порушення порядку клювання (наприклад, спроба курки нижчого рангу клювати зерно раніше від курки більш високого рангу) припиняються ударом у голову або тулуб.
- Гієноподібні собаки (африканські дикі пси) живуть і полюють зграями із 7-15 особин. Зграя складається з домінантної пари й потомства альфа-самки; усі самці підкорюються альфа-самцю, а всі самки – альфа-самці. Під час встановлення ієрархії гієноподібні собаки не влаштовують агресивних поєдинків, обмежуються демонстраціями поз підпорядкування або лідерства; винятком є рідкісні сутички між альфа-самкою і нижчими самками під час періоду розмноження.
2. Типи живлення тварин
Основною відмінністю тварин від рослин є те, що вони живляться готовими органічними речовинами . Такий тип живлення називається гетеротрофним .
Рослини у процесі фотосинтезу виробляють органічні речовини з неорганічних. Такий тип живлення називається автотрофним .
Ви вже знаєте, що гриби також живляться готовими органічними речовинами, які поглинають у розчиненому вигляді всією поверхнею тіла. Отже гриби, як і тварини, є гетеротрофними організмами.
Гетеротрофний тип живлення — це тип живлення, при якому відбувається поглинання готових органічних речовин, що надходять з навколишнього середовища у вигляді їжі.
18.1: Як розмножуються тварини
Безстатеве розмноження відбувається у прокаріотичних мікроорганізмів (бактерії і археї) і у багатьох еукаріотичних, одноклітинних і багатоклітинних організмів. Існує кілька способів розмноження тварин безстатевим шляхом, деталі яких різняться серед окремих видів.
Розділення
Розподіл, яке також називають бінарним поділом, відбувається у деяких безхребетних, багатоклітинних організмів. Він в деякому роді аналогічний процесу бінарного поділу одноклітинних прокаріотичних організмів. Термін поділ застосовується до випадків, коли організм, здається, розщеплюється на дві частини і, якщо необхідно, регенерує відсутні частини кожного нового організму. Наприклад, види тюрбелярних плоских черв’яків, які зазвичай називають планарії, такі як Dugesia dorotocephala, здатні розділяти свої тіла на голови та хвоста області, а потім регенерувати відсутню половину в кожному з двох нових організмів. Морські анемони (Cnidaria), такі як види роду Anthopleura (рис. \(\PageIndex\) ), Поділяться по орально-аборальної осі, а морські огірки (Echinodermata) роду Holothuria, поділяться на дві половини поперек орально-аборальної осі і регенерують іншу половину в кожній з отримані особини. Малюнок \(\PageIndex\) : Анемона морська Anthopleura artemisia може розмножуватися шляхом ділення.
Бутонізація
Бутонізація – це форма безстатевого розмноження, яка виникає в результаті відростання частини тіла, що призводить до відділення «бутона» від початкового організму і утворення двох особин, одна менша за іншу. Брунькування часто зустрічається у деяких безхребетних тварин, таких як гідра та корали. У гідри утворюється бутон, який розвивається в дорослу особину і відривається від основного тіла (рис. \(\PageIndex<2>\) ). Малюнок \(\PageIndex<2>\) : (а) Гідра розмножується безстатевим шляхом шляхом бутонізації: на трубчастому тілі дорослої гідри утворюється бутон, розвиває рот і щупальця, а потім від’єднується від свого батька. Нова гідра повністю розвинена і знайде власне місце для кріплення. (b) Деякі корали, такі як Lophelia pertusa , показані тут, можуть розмножуватися через брунькування. (Кредит b: модифікація роботи Еда Боулбі, Ноаа/NMS Олімпійського узбережжя; NOAA/OAR/Офіс дослідження океану)
Фрагментація
Фрагментація – це розбиття особини на частини з подальшою регенерацією. Якщо тварина здатна до роздробленості, а частини досить великі, з кожної частини відросте окрема особина. Фрагментація може статися через випадкове пошкодження, пошкодження від хижаків або як природну форму розмноження. Розмноження за допомогою фрагментації спостерігається у губок, деяких кнідаріїв, турбелярій, голкошкірих, кільчастих. У деяких морських зірок нова особина може регенеруватися з зламаної руки і шматка центрального диска. Ця морська зірка (Малюнок \(\PageIndex<3>\) ) знаходиться в процесі вирощування повної морської зірки з руки, яка була відрізана. Відомо, що працівники рибальства намагаються вбити морських зірок, поїдаючи їх молюсків або устриць, розрізаючи їх навпіл і кидаючи назад в океан. На жаль для робітників, ці дві частини можуть регенерувати нову половину, в результаті чого вдвічі більше морських зірок полюють на устриць і молюсків. Малюнок \(\PageIndex<3>\) : (а) Linckia multifora – вид морської зірки, який може розмножуватися безстатевим шляхом шляхом фрагментації. У цьому процесі (b) рука, яка була пролита, переростає в нову морську зірку. (кредит: модифікація роботи Дуейн Медоус, NOAA/NMFS/OPR)
Партеногенез
Партеногенез – це форма безстатевого розмноження, при якій яйцеклітина розвивається в особину без запліднення. Отримане потомство може бути як гаплоїдним, так і диплоїдним, в залежності від процесу у виду. Партеногенез зустрічається у безхребетних, таких як водяні блохи, коловертки, попелиці, палиці та мурахи, оси та бджоли. Мурахи, бджоли та оси використовують партеногенез для отримання гаплоїдних самців (трутнів). Диплоїдні самки (робочі та королеви) є результатом заплідненої яйцеклітини. Деякі хребетні тварини – такі як певні плазуни, земноводні та риби – також розмножуються через партеногенез. Партеногенез спостерігався у видів, у яких статі були розділені в наземних або морських зоопарках. Дві жінки-дракони Комодо, акула-молот і чорна акула виробили партеногенних молодих, коли самки були ізольовані від самців. Цілком можливо, що спостерігається безстатеве розмноження відбувалося у відповідь на незвичайні обставини і, як правило, не відбувалося б.
Статеве розмноження
Статеве розмноження – це поєднання репродуктивних клітин від двох особин для формування генетично унікального потомства. Характер особин, які виробляють два види гамет, може змінюватися, маючи, наприклад, окремі статі або обидві статі у кожної людини. Визначення статі, механізм, що визначає, в яку стать розвивається індивід, також може змінюватися.
Гермафродитизм
Гермафродитизм зустрічається у тварин, у яких одна особина має як чоловічу, так і жіночу репродуктивну системи. Безхребетні, такі як дощові черв’яки, слимаки, стрічкові черв’яки та равлики (рис. \(\PageIndex<4>\) ), Часто гермафродитні. Гермафродити можуть самозапліднюватися, але, як правило, вони спаровуються з іншим своїм видом, запліднюючи один одного і обидва виробляють потомство. Самозапліднення частіше зустрічається у тварин, які мають обмежену рухливість або не рухливі, таких як молюски та молюски. Багато видів мають специфічні механізми для запобігання самозапліднення, оскільки це крайня форма інбридингу і зазвичай дає менш придатне потомство. Малюнок \(\PageIndex<4>\) : Багато (а) равлики є гермафродитами. Коли дві особини (б) спаровуються, вони можуть виробляти до 100 яєць кожна. (кредит a: модифікація роботи Ассафа Штільмана; кредит b: модифікація твору «Скрістія» /Flickr)
Визначення статі
Стать ссавців визначається генетично поєднанням X і Y хромосом. Особи, гомозиготні для X (XX) – жіночі, а гетерозиготні особини (XY) – чоловічі. У ссавців наявність Y-хромосоми викликає розвиток чоловічих характеристик, а її відсутність призводить до жіночих характеристик. Система XY також зустрічається у деяких комах і рослин. Визначення статі птахів залежить від поєднання Z і W хромосом. Гомозиготний для Z (ZZ) призводить до самця, а гетерозиготний (ZW) призводить до самки. Зауважте, що ця система протилежна системі ссавців, оскільки у птахів самка – це стать з різними статевими хромосомами. W, як видається, є важливим у визначенні статі особини, подібно до Y-хромосоми у ссавців. Деякі риби, ракоподібні, комахи (наприклад, метелики і молі), рептилії використовують систему ZW. Більш складні хромосомні системи визначення статі також існують. Наприклад, деякі риби-мечоносці мають три статеві хромосоми в популяції. Стать деяких інших видів визначається не хромосомами, а якимось аспектом навколишнього середовища. Наприклад, визначення статі у алігаторів, деяких черепах та туатар залежить від температури протягом середньої третини розвитку яєць. Це називається екологічним визначенням статі, а точніше, визначенням статі, залежним від температури. У багатьох черепах більш прохолодні температури під час інкубації яєць виробляють самців, а теплі температури виробляють самок, тоді як у багатьох інших видів черепах зворотне вірно. У деяких крокодилів та деяких черепах помірні температури виробляють самців, а теплі та прохолодні температури виробляють самок. Особи деяких видів змінюють стать протягом свого життя, перемикаючись з одного на інший. Якщо особина є першою жінкою, її називають протогінія або «перша самка», якщо вона спочатку чоловіча, її називають протандрією або «першим самцем». Устриці народжуються самцями, збільшуються в розмірах, стають жіночими і відкладають ікру. Губи, сімейство рифових риб, є послідовними гермафродитами. Деякі з цих видів живуть в тісно узгоджених зграях з домінантним самцем і великою кількістю більш дрібних самок. Якщо самець гине, самка збільшується в розмірах, змінює стать і стає новим домінантним самцем.
Запліднення
Злиття сперматозоїда і яйцеклітини – це процес, який називається заплідненням. Це може відбуватися як всередині (внутрішнє запліднення), так і зовні (зовнішнє запліднення) тіла самки. Люди наводять приклад першого, тоді як розмноження жаби є прикладом останнього.
Зовнішнє запліднення
Зовнішнє запліднення зазвичай відбувається у водному середовищі, де і яйцеклітини, і сперма виділяються у воду. Після того як сперматозоїд досягає яйцеклітини, відбувається запліднення. Більшість зовнішнього запліднення відбувається під час нересту, коли одна або кілька самок випускають свої яйцеклітини, а самець (и) одночасно вивільняє сперму в тій же області. Нерест може бути викликаний сигналами навколишнього середовища, такими як температура води або довжина світлового дня. Майже вся риба нереститься, як і ракоподібні (наприклад, краби та креветки), молюски (наприклад, устриці), кальмари та голкошкірі (наприклад, морські їжаки та морські огірки). Жаби, корали, молюски, морські огірки також нерестяться (рис. \(\PageIndex<5>\) ). Малюнок \(\PageIndex<5>\) : Під час статевого розмноження у жаб самець захоплює самку ззаду і зовні запліднює яйцеклітини в міру їх відкладення. (кредит: Берні Коль)
Внутрішнє запліднення
Внутрішнє запліднення відбувається найчастіше у наземних тварин, хоча деякі водні тварини також використовують цей метод. Внутрішнє запліднення може відбутися самцем, безпосередньо відкладаючи сперму у самки під час спарювання. Це також може статися через те, що чоловік відкладає сперму в навколишньому середовищі, як правило, в захисній структурі, яку самка підбирає, щоб відкласти сперму в її репродуктивному тракті. Існує три способи отримання потомства після внутрішнього запліднення. У яйцепасті запліднені яйцеклітини відкладаються поза тілом самки і розвиваються там, отримуючи харчування з жовтка, який входить до складу яйцеклітини (рис. \(\PageIndex<6>\) А). Це трапляється у деяких кісткових риб, деяких рептилій, кількох хрящових риб, деяких земноводних, кількох ссавців та всіх птахів. Більшість непташиних рептилій і комах виробляють шкірясті ікри, в той час як птахи і деякі черепахи виробляють ікру з високою концентрацією карбонату кальцію в шкаралупі, що робить їх твердими. Яйця курячі – приклад твердої шкаралупи. Яйця несучих ссавців, таких як качконіс і єхидна, шкірясті. У овіпаритет запліднені яйцеклітини затримуються у самки, а ембріон отримує своє харчування з жовтка яйцеклітини. Яйця зберігаються в тілі самки, поки вони не вилупляться всередині неї, або вона відкладає ікру прямо перед тим, як вони вилупляться. Цей процес допомагає захистити ікру до вилуплення. Це трапляється у деяких кісткових риб (наприклад, platyfish Xiphophorus maculatus, рис. \(\PageIndex<6>\) b ), деяких акул, ящірок, деяких змій (підв’язка змія Thamnophis sirtalis ), деяких гадюк та деяких безхребетних тварин (Мадагаскарський шиплячий тарган Gromphadorhina портентоза). У жвавості дитинчата народжуються живими. Вони отримують своє харчування від самки і народжуються в різних станах зрілості. Це зустрічається у більшості ссавців ( \(\PageIndex<6>\) рис. В), деяких хрящових риб, небагатьох рептилій. Малюнок \(\PageIndex<6>\) : У (а) яйцепарності молоді особини розвиваються в яйцях поза жіночим тілом, так як з цими вилуплюються жуки Harmonia axydridis . Деякі водні тварини, як ця (b) вагітна Xiphophorus maculatus , є ововіпарними, причому яйце розвивається всередині самки, а харчування постачається переважно з жовтка. У ссавців харчування підтримується плацентою, як це було у випадку з цією (с) новонародженої білки. (кредит b: модифікація роботи Gourami Watcher; кредит c: модифікація роботи «AudreyJM529″/Flickr)
Підсумок розділу
Розмноження може бути безстатевим, коли одна особина виробляє генетично ідентичне потомство, або статевим, коли генетичний матеріал двох особин об’єднується для отримання генетично різноманітного потомства. Безстатеве розмноження у тварин відбувається шляхом ділення, брунькування, фрагментації та партеногенезу. Статеве розмноження може передбачати запліднення всередині організму або в зовнішньому середовищі. Вид може мати окремі статі або комбіновані статі; коли статі поєднуються, вони можуть бути виражені в різний час життєвого циклу. Стать індивіда може визначатися різними хромосомними системами або факторами навколишнього середовища, такими як температура. Статеве розмноження починається з поєднання сперматозоїда і яйцеклітини в процесі, званому заплідненням. Це може відбуватися як поза тілами, так і всередині самки. Спосіб запліднення різниться у тварин. Деякі види випускають яйцеклітину і сперму в навколишнє середовище, деякі види зберігають яйцеклітину і отримують сперму в жіночий організм, а потім виганяють розвивається ембріон, покритий оболонкою, в той час як ще інші види зберігають розвивається потомство протягом усього терміну вагітності.
Глосарій
безстатеве розмноження механізм, який виробляє потомство, які генетично ідентичні батькові брунькування форма безстатевого розмноження, що є результатом виростання частини організму, що призводить до відділення від оригінальної тварини на дві особи зовнішнє запліднення запліднення яйцеклітин спермою поза тілом тварини, часто під час нересту поділ (також бінарне ділення) форма безстатевого розмноження, при якій організм розпадається на два окремих організми або дві частини, які регенерують відсутні частини тіла фрагментації розбиття організму на частини і зростання окремої особини з кожної частини гермафродитизм стан наявності чоловічих і жіночих репродуктивних структур в межах однієї людини внутрішнє запліднення запліднення яйцеклітин спермою всередині тіла самки яйцездатність процес, за допомогою якого запліднені яйцеклітини відкладаються за межами жіночого тіла і розвиватися там, отримуючи харчування з жовтка, що є частиною яйцеклітини ововіпаритет процес, за допомогою якого запліднені яйцеклітини зберігаються в межах самки; ембріон отримує своє харчування з жовтка яйцеклітини, і молоді повністю розвинені, коли вони вилупилися партеногенез форма безстатевого розмноження, в якому яйце розвивається в повний індивідуума без запліднення визначення статі механізм, за допомогою якого спочатку встановлюється стать особин в сексуально розмножуються організмах статеве розмноження форма репродукції, в якій клітини, що містять генетичний матеріал від двох осіб поєднує в собі виробляти генетично унікальні потомство жвавість процес, в якому молоді розвиваються в межах жінки і народжуються в nonembryonial стані